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Phase photochimique et phase « obscure »
TSpé : TP 05

Spectre d’absorption, spectre d’action : expériences de Calvin et Benson

Article mis en ligne le 9 octobre 2007

par Jean-Louis
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Spectres d’absorption des pigments photosensibles.

spectre des xanthophylles et du carotène
spectre des xanthophylles et du carotène
spectre des 2 chlorophylles

spectre du lycopène (pigment rouge de la tomate

Ces figures viennent d’ici.
Spectre légèrement différent sur le site de la fac de Jussieu et ici

Expérience de Timiriazef (1877).

Timiriazef a fait pousser des plantes en les éclairant au moyen d’un large spectre, chaque plante étant éclairée par une longueur d’onde donnée.
A (761 nm), B
(687 nm), C (656 nm), D (589 nm), E (527 nm), F (486 nm) and
G (431 nm).

Ce grand physiologiste a beaucoup fait progresser l’étude de la photosynthèse. Voir sa tête et lire sa biographie (en russe)

Cependant cette expérience est sujette à critiques car on ne connaît pas l’intensité exacte de chaque radiation. Timiriazef ne tenait pas compte non plus de l’énergie de chaque photon.

Expérience d’Engelmann (1885).

Il projette un microspectre de lumière blanche (dont les radiations
de couleur et de longueur d’onde différentes s’échelonnent
entre 390 et 760 nm) sur une préparation microscopique d’un filament d’une algue verte, Cladophora. Il introduit une population de bactéries, Bacterium termo.
Les bactéries se regroupent alors dans les zones rouge et bleue
du spectre. Ces bactéries douées d’un chimiotactisme
positif pour le dioxygène (attraction) se rassemblent donc dans
les zones où le dégagement de ce gaz est le plus intense.

En savoir plus sur l’histoire des découvertes sur la photosynthèse. (en anglais)

Spectre d’action complet.

Aujourd’hui on peut réaliser de véritables spectres d’action en utilisant des illuminateurs spectraux et en règlant les radiations à énergie constante.

Question fondamentale :

À partir des données précédentes, quel(s) pigment(s) captent l’énergie lumineuse pour le compte de la photosynthèse ?

Les expériences de Calvin et Benson

Quel est le premier composé formé ?

Une vue d’ensemble de la photosynthèse

Travail individuel puis mise en commun, à partir de livre Universitaires (Physiologie — Encyclopédie de la Pléiade ;

La réaction de Hill

À partir des mêmes livres.

En 1937, le biochimiste anglais Robert Hill étudiait l’oydation des hémoglobines. il eur recours à des chloroplastes isolés pour obtenir, à la lumière, un dégagement modéré d’oxygène. il extrayait les chloroplastes des cellules après broyage des tissus et centrifugation différentielle des broyats. Il observa alors que l’oxydation de l’hémoglobine est plus importante après addition de sels ferriques. Parallèlement, ceux-ci sont réduits en sels ferreux. Il interpréta ainsi l’ensemble des réactions :

  1. 4 H2O → (en présence de lumière, chloplastes) 4 [OH] + 4 H+ + 4 e-
  2. 4 Fe3+ + 4 e- → 4 Fe2+ 
  3. 4 [OH] → 2 H2O + 4 H2O
  4. hémoglobine + 4 H2O → oxyhémoglobine

En somme, le pouvoir réducteur dû à la décompositin de l’eau par les chloroplastes illuminés reduit les ions ferriques. Cette dernière réaction, image simplifiée de la photosynthèse et dans laquelle les sels ferriques sont réduits à la place du CO2, attira finalement beaucoup l us l’attention que l’oxidatation de l’hémoglobine, point de départ des préocupation de Hill.

[Physiologie — La Pléiade, p 212]

Contre la théorie de von Baeyer (1870) qui voulait que le premier corps formé fût effectivement l’aldhyde formique HCHO, la première approche expérimentale sérieuse fut l’expérience de Hill, réalisé en 1937. il constat que des chloroplastes isolés pouvaient en présence d’un oxydant - tel que la benzoquinone (pouvant se réduire en hydroquinone)-, et cela sans qu’il y ait présence de CO2. Les chromates, certains indophénols et d’autres oxydants peuvent aussi donner lieu à la réaction. L’intégrité des chlorplastes n’est pas nécessaires et la réaction de Hill a pu être réalisée à partir de granium extraits de chloroplastes broyés. Cette réaction établissait donc que le CO2 agissait comme un accepteur d’hydrogène suivant la réaction générale :

2 A + 2 H2O → 2 AH2 + O2

[Physiologie végétale ; Heller ; Masson 1977 p 174]

Le réactif de Hill se comporte donc comme un accepteur artificiel des électrons qui proviennent de l’eau. Dans la photosynthèse nortmale, le gaz carbonique est l’accepteur ultime des électrons à haute énergie formés parla mulière absorbée ; mais dans la réaction de Hill, un accepteur artificiel intercepte les élecrons avant qu’ils ne puissent réagir avec le gaz crabonique. Cette considération implique que les chloroplastes doivent contenir des transporteurs l’électrons capables de conduire les électrons de l’eau vers le gaz carbonique.

[Biochimie ; Lehninger ; Flammarion sciences p 595]

Cette réaction de Hill, du nom du biochimmiste anglais qui l’a découverte, permet de démontrer que c’est au sein des structures thylakoïdales que s’effectue l’intégralité de la conversion au sens énergétique. En effet ces fragments dem embranes isolés sont capables de réduire le NADP (nicotinamùide dinucléotide phosphate) et de phosphotyle l’ADP (adénosine diphosphate), à partir de quoi l’intégration du carbone en glucides peut s’effectuer de façon enzymatique spontanée.

On sait aller beaucoup plus loin dans la fragmentation de l’appareil de blocs élémentaires fonctionnels, notamment grâce à une attaque ménagée des membranes par des détersifs.

[Encyclopédia Universalis ; article photosynthèse]

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